Endocarditis

Unter Membrantransport wird in der Biologieder Transportvon unterschiedlichen Stoffendurch eine Zellmembranverstanden.

Die Zellestellt eine biologisch aktive, in sich geschlossene Einheit dar. Sie besitzt innerhalb ihrer Membranein für die Funktion unerlässliches Milieu. Die Phospholipiddoppelschichtder Membran ist nur für Gase und sehr kleine, meist ungeladeneMolekülepermeabel. Für Ionensowie die meisten biologisch wirksamen Substanzen ist sie ohne Hilfe eine unüberwindbare Barriere. Alle Lebensprozesse und spezifischen Zellfunktionen sind darauf angewiesen, dass die Zelle mit ihrer Umgebung in Kontakt steht. Dazu gehört unter anderem auch der Stoffaustausch mit dem Außenraum. Deswegen müssen Mechanismen vorhanden sein, die es Molekülen erlauben, die Zellmembran zu durchqueren.

Auf die rechts stehende Grafik wird im Text näher eingegangen, die Buchstaben in den Überschriften entsprechen denen in der Grafik.

Bild:Membrantransport.png

Abb.1: Stark schematisierte Darstellung der Möglichkeiten der Zelle mit der Umgebung Stoffe auszutauschen, 1 bezeichnet das Zellinnere, 2 das Zelläußere. Weitere Beschreibung siehe Text

Transmembran-Transport

Diffusion

Lipophileund kleine, ungeladene aber polareMoleküle wie beispielsweise Wassermolekülekönnen durch Diffusionin die Zelle gelangen oder diese verlassen. Dabei folgen sie immer dem Konzentrationsgefälle, mit dem Bestreben dieses auszugleichen. Ist die Konzentration innerhalb und außerhalb der Zelle gleich, stellt sich ein Fließgleichgewichtein. (Siehe Abb. 1, A)

Passiver Transport

Beim passiven Transport überwinden Moleküle die Zellmembran ohne jegliche Zuführung von Energie von außen oder von der Zelle ebenso in Richtung eines Konzentrations- oder Potenzialgefälles. Letztlich ist der passive Transport nur ein Spezialfall der Diffusion, da hier auch größere Moleküle und Ionen, wie Zucker, Aminosäurenoder Nukleotide, für die die Zellmembran unüberwindlich ist, mit Hilfe von Membrantransport-Proteinenvon einer Seite auf die andere befördert werden. Dabei gibt es zwei Möglichkeiten: Ionenkanalund Carrier.

Freie Diffusion

Bei der freien Diffusion kommen Kanäle zum Einsatz. Diese werden von Transmembranproteinen gebildet, die die Membran tunnelartig durchspannen. Zum Inneren des Kanals hin tragen sie polare Aminosäuren. Dadurch können kleine polare oder geladene Teilchen wie Ionenüber diese Kanäle in die Zelle gelangen. Verschiedene Kanäle weisen eine unterschiedliche Spezifität hinsichtlich der Leitfähigkeitfür bestimmte Ionen oder Moleküle.

Die meisten Kanäle öffnen sich erst auf ein bestimmtes Signal hin. LigandengesteuerteKanäle reagieren auf die Bindung eines Botenstoffes, beispielsweise eines Hormons. Spannungsgesteuerte Kanäle reagieren auf die Änderung des Membranpotenzials. Mechanisch gesteuerte Kanäle reagieren auf Reize wie Druck oder Scherung.

Sind die Kanäle einmal offen, diffundieren die Moleküle ohne weiteren Einfluss von außen von der Seite mit höherer Konzentration zu der mit niedrigerer Konzentration, bis der Konzentrationsausgleich erreicht ist oder sich die Kanäle wieder schließen (Siehe Abb. 1, B).

Erleichterte Diffusion

Bild:TransportProteine.png

Abb. 2: Schematische Darstellung von Uniport (I), Symport (II) und Antiport (III). M bezeichnet die Zellmembran.

Bei der erleichterten Diffusion wird das Molekül von Carriern von einer Seite auf die andere transportiert. Carrier sind auf ganz bestimmte Moleküle spezialisiert, für die sie - ähnlich wie Enzyme- eine Bindungsstelle haben. Wenn sich der Carrier mit dem Substrat verbindet, ändert er seine Konformation. Durch diese Umlagerung wird das betreffende Molekül durch die Membran geschleust und auf der anderen Seite freigesetzt (Siehe: Abb. 1, E). Jeder zu transportierende Stoff ist auf sein entsprechendes Carrier-Protein angewiesen. Während manche Carrier nur ein Molekül auf einmal befördern können (Uniport) haben andere Bindungsstellen für 2 verschiedene Moleküle. Sie ändern ihre Konformation erst dann, wenn beide Bindungsstellen besetzt sind. Der Transport erfolgt für beide Moleküle in der gleichen (Symport) oder in entgegen gesetzter Richtung (Antiport) (Siehe Abb. 2).

Aktiver Transport

Während beim passiven Transport Moleküle die Membran eigenständig und ohne Energieverbrauch entsprechend dem Konzentrationsgefälle überwinden, kann der aktive Transport auch gegen dieses Gefälle stattfinden, verbraucht dann aber Energie. Auch die Größe der Moleküle ist unwichtig. Die benötigte Energie wird in Form von ATPzur Verfügung gestellt.

Beim primär aktiven Transport wird ein Ion durch eine so genannte Ionenpumpevon der Seite der niedrigeren auf die Seite der höheren Konzentration gepumpt. Die Energie entstammt der Hydrolyse von ATPzu ADPund anorganischem Phosphat (Siehe: Abb. 1, D). Eine wichtige Anwendung für den primär aktiven Transport ist die Natrium-Kalium-Pumpe, ein in die Zellmembran integriertes Protein, das, unter Verbrauch von ATP, drei positiv geladene Natrium-Ionen aus der Zelle hinaus pumpt und im selben Zyklus zwei ebenfalls positiv geladene Kalium-Ionen in die Zelle hineinpumpt. Dadurch wird das Ruhepotenzialin Nervenzellen(Neuronen) aufrechterhalten, das zur Erzeugung und Weiterleitung von Aktionspotenzialennotwendig ist.

Der sekundär aktive Transport befördert ein Ion passiv entlang seines Konzentrationsgradienten und nutzt dabei die potentielle Energiedieses Gradienten aus, um ein zweites Substrat gegen dessen Konzentrationsgradienten in gleicher Richtung (Symport, z.B. Natrium-Glukose-Symport im Dünndarm) bzw. in entgegen gesetzter Richtung (Antiport, z.B. Kalzium-Natrium-Antiport) zu transportieren (Siehe: Abb. 1, C).

Beim tertiär aktiven Transport wird der Konzentrationsgradient genutzt, den ein sekundär aktiver Transport auf der Basis eines primär aktiven Transports aufgebaut hat. Durch diese Form des aktiven Transports werden im Dünndarm z.b. Di- und Tripeptideaufgenommen.

Membran verlagernder Transport

Endocytose

Als Endocytose bezeichnet man einen Einstülpungsvorgang der Zellmembran, bei dem sich eine Einzelzelleeinen Flüssigkeitstropfen, bestimmte darin gelöste Substanzen, Makromoleküleoder größere Nahrungsteilchen bis hin zu kleineren anderen Zellen einverleibt. Am Ende des Einstülpungsvorgangs wird eine Nahrungsvakuoleins Zellinnere abgeschnürt bzw. abgestossen. So nimmt die Zelle einen Teil des sie umgebenden Mediums in ihr Inneres auf (Siehe: Abb. 1, F).

Des weiteren von Bedeutung ist die rezeptorvermittelte (bzw. rezeptorgesteuerte) Endocytose, bei der spezielle Rezeptorenan der Zelloberfläche für die Erkennung der aufzunehmenden Partikel zuständig sind. So tragen beispielsweise LDL-Partikel das Apolipoprotein B-100an ihrer Oberfläche, das an den LDL-Rezeptorder Zelle bindet, und so die Aufnahme des Partikels auslöst. Auf diese Weise wird beispielsweise Cholesterinin die Zelle aufgenommen. Nach der Bindung an den Rezeptor stülpt sich die Zellmembranein, und bildet eine coated pit(eine Vertiefung, die mit dem Protein Clathrinausgekleidet ist). Am Nacken des dabei wachsenden Vesikels lagert sich das Protein Dynamin an. Dieses erkennt mit seiner pleckstrien homology domain (PH)spezifisch das Phosphainositol aus der Membran. Bei der Anordnung zu einem Dynamin Supramolekül hilft Ampiphysin, welches mit seiner SH3 Domäne die prolin rich domain (PRD) des Dynamins bindet und dabei weiter Dynaminmoleküle rekrutiert. Im GTP gebundenen Zustand liegt das Supramolekül als rechtsgewundene Helix um den Vesikelnacken. Während der Interaktion der GED Domäne und der GTPase Domäne von DYnamin wird GTP hydrolysiert und das Dynamin Supramolekül macht eine Konformationsänderung durch. In der "poppase" Theorie ist dieses ein Anstieg in der Ganghöhe der Dynaminhelix, welches dazu führt das der VEsikel von der Membran abgestossen wird. In der "pinchase" Theorie ist diese Konformationsänderung, die zur Verringerung des Helixdurchmessers führt und somit zur Abschnürung des Vesikelnackens.

Exocytose

Die Exocytoseist ein Vorgang, bei dem Stoffe aus der Zelle an die Zellumgebung abgegeben werden. Diese Stoffe können entweder in der Zelle gebildet werden oder unverdauliche Überreste aus der Zellverdauung sein. Grundsätzlich verschmilzt bei der Exocytose immer ein Transportvesikel (Exosom) mit der Zellmembran (Siehe: Abb. 1, G). Das Exosom besitzt eine einfache Lipiddoppelschicht (Biomembran) als äußere Umhüllung, aus welcher auch die Zellmembran besteht. Die meisten Exocytosen sind mit einer Endocytose verbunden (Exocytose-gekoppelte-Endocytose). Diese ist notwendig um zu verhindern, dass die Zellmembran sich ungehindert vergrößert. Auf der anderen Seite spart sich die Zelle hiermit auch die Neusynthese von Transportvesikeln und den zugehörigen Membranproteinen. Dieser Vorgang wird als Vesicle Recycling bezeichnet.

Transcytose

Transcytose ist ein rezeptorabhängigerTransport von extrazellulärem Material durch die Zellehindurch und somit eine Kombination aus Endocytose und Exocytose. Das Vesikel wird an eine Nachbarzelle weitergegeben, ohne dass sein Inhalt verändert wird. Sie tritt in den Epithelzellen der Gefäße und in den Epithelzellen des Darmes auf, da die Zwischenräume durch Tight junctionsversperrt sind.

Ein Beispiel für einen Rezeptor für Transcytose ist eine Gruppe von Fc-Rezeptoren. Sie befinden sich in der Plazentaund auf der apikalen Seite von kindlichem Darmepithel und transportieren durch Transcytose mütterliches IgGin den Fötus bzw. in das Kleinkind.

Siehe auch

Literatur

Weblinks

Von "http://de.wikipedia.org/Membrantransport"

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