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Die Formatio reticularis (lateinischformatio: Formation - reticularis: netzartig) bezeichnet ein ausgedehntes, diffuses Neuronennetzwerkim Hirnstamm, das von der Medulla oblongata(verlängertes Mark) bis zum Diencephalon(Zwischenhirn) reicht. Die Formatio reticularis setzt sich nach vorn in das mediale Vorderhirnbündel fort.
Die Neurone sind entweder maschenartig diffus verstreut oder in Kernenverdichtet. Gut abgrenzbare Kerne innerhalb der Formatio reticularis sind die Raphekerne(medianer Anteil) und der Locus coeruleus. Darüber hinaus ist eine zytoarchitektonisch großzellige Kerngruppe im medialen und eine kleinzellige Kerngruppe im lateralen Anteil zu unterscheiden. Die zu höheren Hirnzentren aufsteigenden Neurone (Afferenzen) haben sensorische Funktionen, während die zum Rückenmarkabsteigenden (Efferenzen) motorische Funktionen besitzen.
Inhaltsverzeichnis
- 1 Funktion
- 1.1 Kreislauf- und Atemzentrum
- 1.2 Extrapyramidale Steuerung der Motorik
- 1.3 Brechzentrum
- 1.4 Pontine Kontrolle der Miktion (Harnblasenentleerung)
- 1.5 Modulation der Schmerzempfindung
- 1.6 Emotionen
- 2 Literatur
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Funktion
Funktionell hat die Formatio reticularis neben der Verschaltung der Hirnnervenkerne folgende Aufgaben und Koordinationszentren:
- Aufsteigendes Retikuläres Aktivierendes System (ARAS)
- Kreislauf- und Atemzentrum(ventrolaterale Formatio reticularis, Prä-Bötzinger-Komplex)
- Brechzentrum(Verbindungen mit Nucleus tractus solitarii) und Area postrema
- ExtrapyramidaleSteuerung der Motorik (Verbindungen mit Kleinhirn, Nucleus ruber, Substantia nigra)
- PontineKontrolle der Miktion(Harnblasenentleerung)
- Modulation der Schmerzempfindung(via Periaquäduktales Grau(PAG) und Raphekerne)
- Emotionen(mesolimbische Bahn von der ventralen tegmentalen Area zum Nucleus accumbens)
Im Folgenen werden die einzelnen Funktionen besprochen:
Kreislauf- und Atemzentrum
Von peripheren Barorezeptorenerreichen die Afferenzenden Nucleus tractus solitarii(NTS). Von dort aus besteht ein efferenter Schenkel über den Nucleus ambiguusund den Vagus(10. Hirnnerv) zum Herzenund führt zur Senkung des Blutdrucks(negativ inotrop, negativ chronotrop). Ein zweiter, antagonistischer Schenkel verläuft über die Formatio reticularis vom NTS zur kaudalen ventrolateralen Medulla oblongata, von dort aus zur rostralen ventrolateralen Medulla oblongata und schließlich ins Rückenmarkzu den sympathischen Zentren. Der Sympathikusführt dann zum Herzen und zu den arteriellen Blutgefäßenum den Blutdruckzu steigern. Bemerkenswert ist, dass das zentrale Antihypertonikum Clonidinan Alpha2-Rezeptoren der rostralen venterolateralen Medulla oblongata über eine Inhibition des sympathischen Systems wirkt.
Zur Kontrolle der Atmung enthält die FR inspiratorisch aktive und expiratorisch aktive Neurone. Leitet der Nervus vagusSignale über die Dehnung der Lunge zum Prä-Bötzinger-Komplex der FR, so werden die inspiratorischen Neurone mehr und mehr gehemmt, die expiratorischen Neurone enthemmt, bis irgendwann die Inspiration zum Stehen kommt und in eine Exspiration umschlägt. Dieser Reflex läuft bedingt unwillkürlich ab und kann in gewissen Bereichen durch willentliche Beeinflussung moduliert werden. Man nennt ihn nach seinen Erstbeschreibern den Hering-Breuer-Reflex.
Extrapyramidale Steuerung der Motorik
Die motorische Formatio reticularis ist in ein Bahnungs- und ein Hemmungsgebiet unterteilt. Das Bahnungsgebiet umfaßt einen großen Teil der gesamten Formatio reticularis von der Medulla oblongata bis zum Mittelhirn. Es erhält Impulse u.a. von der Großhirnrinde, dem Kleinhirn, dem vegetativen Nervensystem sowie von sensorischen Leitungsbahnen. Dadurch werden in ihm motorische, sensorische und vegetative Erregungsprozesse integriert. Das Hemmungsgebiet der Formatio reticularis nimmt einen kleinen Teil der ventralen Medulla oblongata ein.
Brechzentrum
Zum Brechzentrumgehört neben Teilen der Formatio reticularis die Area postremasowie der Nucleus tractus solitarii.
PontineKontrolle der Miktion(Harnblasenentleerung)
Absteigende Bahnen zu den Kreuzsegmenten 1 bis 4 nehmen Einfluss auf das Miktionszentrum im Rückenmark. Dabei fördern sie die Entleerung der Blase. Dies wird deutlich bei einer Querschnittslähmung, bei der diese absteigenden Bahnen durchtrennt werden. In der Phase des spinalen Schocks(Wochen bis Monate nach der Verletzung) kommt es zur Areflexie, also dem Ausfall der spinalen Reflexe, verbunden mit einer Inkontinenz. Dieses Stadium geht danach in einer Hyperreflexieüber. Es bildet sich wieder eine Kontinenzaus, jedoch entleert sich die Blase nicht völlig. Restharn bleibt durch mangelnde Kontrolle des pontinen Miktionszentrums in der Blase zurück ünd führt zu erhöhter Infektionsgefahr.
Modulation der Schmerzempfindung
Neben dem Vorderseitenstrangaszendiert in der weißen Substanz des Rückenmarks ein spinoreticulo-thalamisches System. Diese Fasern enden in der Formatio reticularis und werden von dort weiter verschaltet:
- zum Nucleus centromedianus des unspezifischen Thalamuszur Bewußtwerdung der affektiven Schmerzkomponente
- über das mediale Vorderhirnbündel in den Hypothalamuszur Auslösung der vegetativenKomponente (Schweiß, Sympathikus-Aktivierung
- in das Periaquäduktale Grau (PAG). Von hier aus besteht eine Projektion in die Raphekerne, welche wiederum serotoninergabsteigen und [Opioide|opioide]] Interneuroneaktivieren (portale Schmerzkontrolle). Auf dieses Bahnsystem wirken die zentrale Analgetikavom Opioid-Typ (z. B. Morphin).
Emotionen
Durch Verbindung von hypothalamischen Kernen und dem limbischen Systemist die Formatio reticularis auch für die affektiveFärbung von Sinneseindrücken bedeutsam (mesolimbische Bahn von der ventralen tegmentalen Area zum Nucleus accumbens, siehe dort).
Literatur
- Neroanatomie, Martin Trepel, Urban Fischer, 3. Auflage
- Principles of Neural Science, Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell, McGraw-Hill Medical, 4 edition (January 5, 2000), ISBN 0-8385-7701-6
- Pharmakologie und Toxikologie, Aktories et al., Urban & Fischer, 9.Auflage 2005
- Neuroscience Including Sylvius, Purves et al., 3. Auflage 2004, Sinauer Verlag, ISBN 0878937250
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