Geschlechtsdetermination

Unter Geschlechtsdetermination werden jene Abläufe verstanden, die in der Embryogenesezur Festlegung des somatischen Geschlechtsführen und schließlich eine Einteilung von Individuenin männlichoder weiblicherlauben.

Generell werden dabei die Mechanismen, die zur Ausprägung des somatischen Geschlechts führen in zwei Kategorien unterteilt: Einerseits gibts es die genetische Geschlechtsdetermination, die auf den genetischen Unterschieden der Geschlechter basiert und andererseits die modifikatorische Geschlechtsdetermination, welche von äußeren Faktoren (z. B. Temperatur) abhängt. Erstere führt u. a. bei den Säugetieren, letztere u. a. bei vielen Reptilienzu einer somatischen Geschlechtsfestlegung.

Genetische Determinationssysteme

Geschlechtsdetermination bei Säugetieren nach dem XY-System

Die XY-Determinierung ist ein gut verstandenes System. Sie kommt beim Menschen, manchen Säugetieren und einigen Insekten vor. Bei der XY-Determinierung ist der weibliche Genotypdurch das Vorhandensein zweier X-Chromosomen (XX) charakterisiert, während der männliche Genotyp ein X-Chromosom und ein Y-Chromosom (YX) besitzt. Bei manchen Spezies (einschließlich des Menschen) determiniert das Vorhandensein des Sry-Gens auf dem Y-Chromosom die Ausprägng zum männlichen Phänotyp, bei anderen (Fruchtfliege) induziert die Anwesenheit zweier X-Chromosomen die weibliche Genitalentwicklung. Die XY-Determinierung wurde unabhängig voneinander erstmals 1905 von Dr. Nettie Stevens und Edmund Beecher Wilson beschrieben. Ausgangspunkt für die Geschlechtsdifferenzierung bei Säugetierenist die bipotente Gonadenanlage. In Säugetieren induziert das Y-Chromosomdie Entwicklung der Hodenund damit die männliche Sexualentwicklung. In Abwesenheit des Y-Chromosoms differenziert sich die bipotente Gonadenanlage zu Ovarien. Molekulargenetische Studien zeigten, dass für die Entwicklung der Gonadensowohl das Y-chromosomale GenSryals auch autosomaleund X-chromosomale Gene verantwortlich sind. Ein beeindruckender Beweis für diese These stammt aus Versuchen mit Kaninchen. Jost (1953) kastrierte embryonale Kaninchen in Uteroin einem Entwicklungsstadium, in dem die Differenzierung der inneren und äußeren Geschlechtsorganenoch nicht eingesetzt hat. Die Entnahme der Gonaden zu einem bestimmten Zeitpunkt während der Embyonalentwicklung führte sowohl bei männlichen als auch bei weiblichen Kaninchen zur Ausbildung weiblicher Geschlechtsorgane. Diese Experimente zeigten, das die Anwesenheit der Hoden die Ausbildung der weiblichen Geschlechtsorgane unterdrückt, während sie die Entwicklung des männlichen Phänotypsfördern.

Die Entwicklung der inneren Geschlechtsorgane wird durch die Wolffschenund Müllerschen Gängebestimmt. Aus den Wolffschen Gängen differenzieren sich die Nebenhoden, die Samenleiterund die Samenblasen. Aus den Müllerschen Gängen entwickeln sich der Uterus, die Eileiterund die oberen zwei Drittel der Vagina. Im männlichen Embryowird die Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane durch das Wachstumshormon ?Müllerian Inhibiting Substance? (MIS) reprimiert, das in den Sertolizellendes embryonalen Hodens produziert wird. Zeitgleich produzieren die Leydigzellendes Hodens Testosteron, welches die Differenzierung der Wolffschen Gänge fördert. In Abwesenheit von MIS entwickeln sich im weiblichen Embryo die Müllerschen Gänge zu Uterus, Eileiter und den oberen 2/3 der Vagina.

Mutationen der XY-Determinierung

Das für die Geschlechtsdetermination hauptverantwortliche Gen Sry verbleibt während der väterlichen Keimzellreifung normalerweise auf dem Y-Chromosom. In seltenen Fällen (Häufigkeit ca. 1:10000 Männer) kommt es zu einer Übertragung des Gens auf das X-Chromsom. Dadurch entstehen Individuen mit weiblichem Genotyp (XX) und männlichem Phänotyp. Sie haben männliche innere und äußere Genitale, jedoch meist kleine Hoden und leiden an durch Azoospermieverursachter Infertilität. Es wurden auch schon XX-Männer beschrieben, bei denen Sry nicht nachweisbar war. In diesen Fällen übernehmen X-chromosomale oder autosomale Gene die Funktion von Sry.

Darüber hinaus gibt es auch XY-Frauen. Dieses durch den Endokrinologen G. Swyer in den 50ziger Jahren erstbeschriebene und nach ihm benannte Syndrom zeichnet sich durch fehlende Hodenentwicklung trotz männlichen Genotyps aus. Es tritt sehr selten auf (Häufigkeit ca. 1:100000 Frauen). Die primären Geschlechtsorgane (Uterus, Clitoris, Vagina) sind normal ausgeprägt, jedoch werden keine Ovarien ausgebildet. Bis zur Pubertät verläuft die Entwicklung normal, danach bleibt die Ausbildung der sekundären Geschlechtsmerkmale (Brustentwicklung, Schambehaarung, Menstruation) aus. Die genetische Ursache ist in 30% der Fälle ein defektes oder fehlendes Sry-Gen. 70% der Fälle sind ungeklärt.

Geschlechtsdetermination bei Vögeln nach dem WZ-System

Bei Vögeln und einigen Insekten ist die Situation umgekehrt. Bei der WZ-Determinierung haben die Weibchen zwei unterschiedliche Geschlechtschromosomen (WZ) und die Männchen zwei gleichartige Geschlechtschromosomen (ZZ). Auf dem W-Chromosom wurden analog zum Sry-Gen auf dem Y-Chromsom bei Säugetieren geschlechtsdeterminierende Kandidatengene identifiziert.

Dosisabhängige Geschlechtsdetermination

Die schwarzbäuchige Taufliege(Drosophila melanogaster) nutzt zur Determinierung des Geschlechts einen Titrationsmechanismus. In der diploidenZygotelöst das Vorhandensein von zwei X-Chromosomen die weibliche Embryonalentwicklung aus, während ein einzelnes X-Chromsom zur Entwicklung männlicher Fliegen führt. Endscheidend ist also das Verhältniss zwischen Gonosomen(Geschlechtschromsomen) und Autosomen.

Modifikatorische Determinationssysteme

Temperaturabhängige Geschlechtsdetermination bei Reptilien

Bei Krokodilendagegen hängt das Geschlecht von der Außentemperatur der Eier ab: bis etwa 30°C werden es Weibchen, ab 34°C entstehen nur noch Männchen. Bei Temperaturen dazwischen schlüpfen Krokodile beiden Geschlechts. Bei Schildkrötenist es umgekehrt. Warme Umweltbedingungen führen zu weiblichen Nachkommen, kühlere Temperaturen zu männlichen.

Andere Determinationssysteme

Außer diesen Systemen zur Geschlechtsdeterminierung gibt es noch exotischere Formen. Manche Spezies sind Hermaphroditenund haben sowohl männliche als auch weibliche Geschlechtsorgane. Anemonenfischesind sequenzielle Hermaphroditen. Zunächst sind sie männlich und wechseln dann das Geschlecht. Einige Fisch-, Eidechsen- und Insektenarten sind allesamt weiblich und reproduzieren sich durch Parthenogenese. In einigen Arthropodenwird das Geschlecht durch die Infektion von Bakterien der Gattung Wolbachiadeterminiert.

Siehe auch: Hoden-determinierender Faktor- genetisches Geschlecht- gonadales Geschlecht

Weblinks

• Grundlagen der Entwicklungsbiologie
• Die Entdeckung des X-Chromosoms

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