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Homoacetatgärung ist die bakterielle Umsetzung von Zuckernzu Essigsäureunter anoxischenBedingungen ohne Einbeziehung von Sauerstoff(O2). Weil dabei kein Sauerstoff verbraucht wird, ist sie eine "echte" Gärung(im Gegensatz zur Essigsäuregärungdurch Essigsäurebakterien).
Die Homoacetatgärung ist exergonund dient den Bakterienals Energiequelle. Homoacetatgärer sind bestimmte Arten der Bakterien-GattungClostridium, zum Beispiel C. aceticum, C. thermoaceticum und C. formicoaceticum. Die Bruttogleichung der komplizierten, über mehrere Zwischenstufen verlaufenden Umsetzung von Zuckern zu Essigsäure (CH3COOH) lautet im Fall, dass Glucose vergoren wird:
C6H12O6 → 3 CH3COOH
Homoacetatgärer, die das EnzymHydrogenasebesitzen, z. B. Clostridium aceticum, können auch Energie aus der Umsetzung von Kohlendioxidund elementarem Wasserstoff(H2) zu Essigsäure gewinnen. Die Bruttogleichung dafür lautet:
2 CO2 + 4 H2 → CH3COOH + 2 H2O
Diese Bakterien sind also chemolithotroph, das bedeutet, sie können ihre Energie aus der chemischen Umsetzung von anorganischen Stoffen gewinnen. Außerdem sind sie Kohlenstoff-autotroph, das bedeutet, sie können ihren Kohlenstoffbedarf für das Wachstum aus Kohlenstoffdioxid (CO2) allein decken.
Grob skizzierter Verlauf der Homoacetatgärung: Zwei Acetat-Moleküle werden wie beim üblichen oxidativen Zuckerabbau auf dem Weg der sogenannten "Glykolyse" gebildet. Dieses Acetat wird allerdings ausgeschieden und nicht wie beim oxidativen Zuckerabbau über den Tricarbonsäurezyklusweiter abgebaut. Das Besondere an der Homoacetatgärung ist die Bildung des dritten Acetat-Moleküls: Es wird aus den beiden bei der Glykolyse vom Pyruvatabgespaltenen Kohlendioxid-Molekülen (CO2) aufgebaut. Ein CO2-Molekül wird an einem Enzym zu Kohlenstoffmonoxid(CO) reduziert. Das zweite CO2-Molekül wird stufenweise zu einer Methylgruppe (-CH3) reduziert, wobei das CoenzymTetrahydrofolsäureeine wichtige Rolle spielt. Diese Methylgruppe wird über ein Cobalamin-Enzym mit dem Kohlenstoffmonoxid vereinigt und das Produkt als Acetat abgespalten, wobei durch SubstratphosphorylierungAdenosintriphosphat(ATP) gebildet wird. Für die Reduktionenwerden die ebenfalls bei der Glykolyse gebildeten Reduktionsäquivalenteverwendet.
Siehe auch:
- Gärung
- Energiestoffwechsel
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