Transport (Biologie)

Der Transport von Stoffen, Energie und Information ist für Lebewesendie Voraussetzung, ihren komplexen Stoffwechselund andere Lebensvorgänge zu koordinieren und aufrecht zu erhalten.

Transport erfolgt von einer Quelle zu einer Senke, zuweilen über Zwischenspeicher. Die transportierte Menge pro Zeiteinheit wird als Flussrate bezeichnet.

Notwendigkeit eines Stofftransports

Alle Organismen stehen mit ihrer Umgebung in einem regen Stoffaustausch:

• Einerseits müssen sie Stoffe aus der Umgebung aufnehmen, die als Bau- oder Energiestoffe direkt oder nach Anpassung an die eigenen Bedürfnisse verwendet werden.
• Andererseits geben sie Stoffe, an die Umgebung ab und verändern dadurch die Umwelt für sich und für andere Organismen. (Exkretion von Gift- und Abfallstoffen, von Schleimstoffen, Schutzstoffen, Abwehrstoffen, Zersetzungsstoffen zum Auflösen von Mineralien oder organischem Material.)

Aber auch innerhalb eines Organismus sind Stoffströme zu finden:

• Stoffe müssen vom Ort ihrer Entstehung (Syntheseort) zum Verbrauchs- oder Speicherort transportiert werden.
• Innerhalb einer Zelle findet auch ein Stoffaustausch zwischen den Zellorganellen und dem Cytosol statt.

Stoffe werden auch zwischen den Individuen einer Population (Pheromone), zwischen den Populationen eines Ökosystems (Nahrung, Pollen) und zwischen Ökosystemen ausgetauscht.

In vielen Fällen sind die Stoffströme zu einem Kreislauf verknüpft (globaler Kohlenstoffkreislauf)

Zelluläre Transportsysteme

Diffusion: Die freie, ungehinderte Verteilung von Molekülen und Ionen in einem Raum hängt nur von der Temperatur und dem Konzentrationsgradienten ab. Sie tritt innerhalb einer Zelle oder außerhalb der Zelle in den sogenannten Interzellularenauf. Beispiele hierfür sind die Verteilung des Kohlenstoffdioxidsin den Interzellularen des Schwammgewebeseines Blattes oder die Diffusion von Transmittermolekülendurch den synaptischenSpalt.

Zellwände, Zellmembranenund Organellmembranen stellen zunächst eine Diffusionsbarriere dar. Als Membrantransportwird der Austausch von Stoffen über diese Barriere hinweg bezeichnet. Permeationist Diffusion durch diese Grenzschichten

Transmembran-Transport

Zellwände sind omnipermeabel, sie lassen alle Moleküle und Ionen, außer den Makromolekülen, passieren.

Biomembranensind semipermeabel (selektiv permeabel), sie sind nur für kleine Moleküle wie Wasser, Kohlenstoffdioxidoder Sauerstoffdurchlässig, die auf Grund von Unregelmäßigkeiten in der Lipid-Doppelschicht durch die Membran diffundieren. Da größere Moleküle wie Glucoseoder Aminosäurenaber nur schwer die Membran passieren können, sind Transportmechanismen für eine erleichterte Aufnahme oder zum Aufbau eines Konzentrationsgradienten als Kurzzeit-Energiespeicher notwendig.

Darüber hinaus sind diese Transportsysteme hoch selektiv, sie können bestimmte Moleküle aus der Umgebung erkennen und gezielt auswählen. Dabei können sie sogar Stereoisomere voneinander unterscheiden.

Den Transport durch eine Membran hindurch übernehmen in der Regel integrale Proteine, welche von einer Seite der Membran zur anderen reichen. Sie bilden einen Kanal, der innen hydrophil ist und auf Grund seines Durchmessers und bestimmter Ladung für bestimmte Moleküle oder Ionen selektiv ist.

Die Öffnung dieser Kanäle erfolgt meist erst auf Grund eines Signals (Hormone, Transmitter, Aktionspotenzial, mechanische Verformung), so dass der Transmembran-Transport nach Bedarf gesteuert werden kann.

Passiver Transport

Beim passiven Transporterfolgt die Wanderung von Molekülen oder Ionen auf Grund eines Konzentrationsgefälles, bei Ionen kann auch das Membranpotenzial noch eine Rolle spielen. Für den raschen Wassertransport ins innere der Zelle gibt es in der Zellmembran Aquaporine.

• Ionen-Kanäle

Sie erleichtern die Diffusion von Ionen durch die Membran entsprechend dem Konzentrationsgefälle und benötigen keine Energie. Beispiele: Natrium- und Kalium-Ionenkanäle der Nervenzellen, Calcium-Ionenkanäle der Nervenzellen und Muskeln, Chlorid-Kanäle von Nervenzellen und sekretorischen Zellen. Die Öffnung der Ionenkanäle wird entweder durch Änderung des Membranpotenzials, durch Transmitter oder durch Ca²⁺ veranlasst.

• Carrier

Carrier(Trägerproteine) sind Transmembran-Proteine, die ähnlich wie Enzymefunktionieren: zunächst bindet sich das zu transportierende Molekül an eine spezifische Substratbindungsstellean das Carrier-Protein, es bildet sich ein Carrier-Substrat-Komplex. Diese Komplex ändert seine Konformationund das Molekül wird auf der anderen Seite der Membran wieder freigesetzt.

Cotransport: Manche Carrier tragen Bindungsstellen für verschiedene Substrate. Erst wenn sie alle besetzt sind, erfolgt der Transport. Symport ist der Transport aller Substrate in die selbe Richtung, beim Antiport werden die Substrate in die entgegengesetzte Richtung transportiert. (Handelt es sich nur um ein Substrat, spricht man auch von Uniport.)

• Glucose-Transporter

Bei Bakterien und bei Säugern (Leber, β-Zellen der Bauchspeicheldrüse) wird der passive Transport durch das Kanal-Protein dadurch erleichtert, dass die Glucose im Inneren sofort zu Glucose-6-phosphat phosphoryliert wird, so dass sie nicht mehr durch den Kanal zurück diffundieren kann und die Glucose-Konzentration im inneren der Zelle niedrig bleibt. Das Glucose-6-phosphat kann in der Glykolyse sofort weiterverarbeitet werden. Das Phosphat stammt von Phosphoenolpyruvat(PEP) der Vorstufe von Brenztraubensäure, dem Endprodukt der Glykolyse.

Aktiver Transport

• aktiver Primärtransport ? Ionenpumpen

Sie erhöhen die Konzentrationsunterschiede zwischen den Kompartimenten einer Zelle, in dem sie Ionen von der Seite der niedrigeren zur Seite der höheren Konzentration transportieren. Die Energie entstammt der Hydrolyse von ATP zu ADP und Phophat. Beispiele: ATPasen(z.B Natrium-Kalium-Ionenpumpe)

Neben Ionen-Pumpen gibt es auch für Moleküle eigene ATP-abhängige Transport-Systeme. Beispiel: Transport von Peptiden in des Endoplasmatische Retikulum.

• aktiver Sekundärtransport

Wird die Energie des Konzentrationsgradienten nicht zum ATP-Aufbau, sondern zum Transport eines weiteren Ions genutzt, spricht man von Sekundärtransport. Auch hier gibt es Symport (die Stoffe werden in die gleiche Richtung transportiert) und Antiport (Transport in entgegengesetzte Richtung).

• Permeasenbei Bakterien

Permeasen sind Kanalproteine, die aktiv Moleküle oder Ionen durch die Zellmembran transportieren. Sie sind ATP-unabhängig und entnehmen die Energie aus Konzentrationsgradienten oder dem Membranpotenzial.

Der Import von Glucoseerfolgt durch das Transmembran-Enzym II C, welches Glucose beim Durchtritt phosphoryliert und damit die Konzentration der freien Glucose im inneren der Zelle niedrig hält. Der Maltose-Import durch die Maltose-Permease ist von ATP-abhängig.

Vesikel-Systeme (Membranverlagernder Transport)

Makromoleküle und größere Nahrungspartikel können nicht mehr mittels Transportproteine durch die Membran hindurch treten. Sie werden mit Hilfe eines Vesikelsystems (lat. vesica, die Blase) transportiert. Im Inneren der Zelle werden diese Vesikel im allgemeinen als Endosomen bezeichnete.

Vesikel bilden sich dadurch, dass sich ein Teil der Membran ein- oder ausstülpt und sich dann als geschlossenes Hohlkügelchen abschnürt. Dabei werden Stoffe und Partikel des Milieus mit eingeschlossen. Umgekehrt kann ein Vesikel wieder mit der Membran verschmelzen und seinen Inhalt ausschütten.

Bei der Endocytose(gr. kytos, die Zelle; gr. endon, innen) werden Stoffe oder Partikel in die Zelle importiert. Handelt es sich dabei um Nahrungspartikel, spricht man von Phagocytose(gr. phagos, Fresser). Wird Wasser mit darin gelösten Stoffen aufgenommen, wird das als Pinocytose(gr. pino, trinken, saugen) bezeichnet.

Bei der rezeptorvermittelten Endocytose werden nur bestimmte Moleküle zur Aufnahme ausgewählt. Beispiel: Cholesterin-Aufnahme. Bestimmte Stellen der Zellmembran sind außen mit Cholesterin-Rezeptoren und innen mit Eiweißen ausgkleidet (coated pits, Stachelsaum-Gruben). Sind alle Rezeptoren besetzt, stülpt sich die Membran ein, es bilden sich sogenannte Stachelsaum-Vesikel (coated vesicles).

Phagozytensind spezialisierte Fresszellen des Immunsystems, die durch Phagocytose Zelltrümmer, Krankheitserreger und Fremdeiweiße, ja sogar Asbestfasern aufnehmen (siehe Makrophage, Mikrophage).

Bei der Exocytose(gr. exo, außen, nach außen, außerhalb) werden Sekrete oder nicht verwertbare Stoffe ausgeschieden.

Beispiele:

• Amöbennehmen über Pseudopodien Nahrung auf.
• Ciliatastrudeln durch Wimpernschlag Nahrungsteilchen in eine Empfangsvakuole. Diese löst sich vom Zellschlund ab. Während der Wanderung dieser Vakuole durch die Zelle, wird die Nahrung verdaut. Am Zellafter verschmilzt diese Vakuole wieder mit der Zellmembran und gibt dabei die unverdaulichen Bestandteile nach außen ab.
• Bei den Eukaryotabilden Kernmembran und Endoplasmatisches Retikulum(ER) einerseits und der Golgi-Apparatandererseits eigene Kompartimentsysteme, die untereinander über Vesikel miteinander in Verbindung stehen. So werden zum Beispiel im rauen ER Eiweiße synthetisiert, in Vesikel verpackt und zu den Diktysomen des Golgi-Apparates transportiert. Dort verschmelzen die Vesikel mit den Golgi-Zisternen. In den Zisternen werden diese Eiweiße weiter verändert, wieder in Vesikel verpackt und an andere Zisternen weitergereicht. Als primäre Lysosomenenthalten die Golgi-Vesikel schließlich Verdauungsenzyme. Sie Verschmelzen mit den Vakuolen der Phagocytose, den Phagosomen, zu sekundären Lysosomen. Golgi-Vesikel mit Sekretenwandern zur Zellmembran, verschmelzen mit dieser und geben ihren Inhalt nach außen ab.

• Cytopempsis

Cytopempsis(gr. pempsis, Sendung) ist der Durchtritt von Phagosomen durch eine Zelle und ihre Weitergabe an die Nachbarzelle, ohne dass ihr Inhalt verändert wird. Sie tritt in den Epithelzellen der Gefäße und in den Epithelzellen des Darmes auf.

Zytoskelett

Das Zytoskelett besteht aus Mikrotubuli, Actin-Filamenten und intermediären Filamenten. Neben der Aufrechterhaltung und Änderung der Gestalt einer Zelle dient es vor allem innerhalb der Zelle dem Transport von Chromosomen bei der Zellteilung und dem Transport von Zellorganellen, Vesikeln und Makromolekülen.

Organismus

Zellverbindungen

• Tight junction

Zunächst verknüpfen diese Zell-Zell-Verbindungen Zellen zu einem Gewebe. In Abschlussgeweben dichten sie das Organ gegen die Außenwelt ab. Im Darmepithelermöglichen sie aber auch die Resorptionvon Wasser und Ionen.

• Gap Junction

Gap-Junctions treten nur bei den Eumetazoaauf. Um den Austausch von Stoffen zwischen den Zellen eines Gewebes zu ermöglichen, wird die Lücke (engl. gap) zwischen den Zellen durch Poren von 1,2 bis 2 nm Durchmesser, überbrückt (engl. junction Verbindung). Diese Poren werden von 6 radial angeordneten Proteinen gebildet, sie befinden sich in den Membranen beider Zellen und stehen sich genau gegenüber, so dass ein Kanal durch beide Zellmembranen entsteht. Sie sind omnipermeabel und lassen sowohl Ionen als auch ungeladene Moleküle entsprechend dem Konzentrationsgefälle passieren. Sie können aber auch selektiv permeabel sein und im Herz- und Nervengewebe als elektrische Synapsen die Weiterleitung von Aktionspotenzialermöglichen.

• Plasmodesmen

In den Zellwänden benachbarter Pflanzenzellen sind Poren mit einem Durchmesser von 20 bis 40 nm zu finden, über die ein direkter Kontakt zwischen dem Cytosol der beiden Zellen besteht. Auf die Weise bildet das Cytosol aller Zellen eines Pflanzengewebes eine zusammenhängende Einheit, den Symplast. Die Plasmodesmen werden von Desmotubuli, massiven Proteinen, die das Endoplasmatische Retikulumder beiden Zellen zu einer Einheit verbinden, durchzogen. Besonders viele Plasmodesmen enthalten die Querwände der Siebröhren, Leitungsbahnen der Pflanzen für Assimilate, und die Tüpfelder Pflanzenzellen.

• Apoplast

Bei Pflanzen erfolgt der Nahtransport von Wasser und darin gelösten Nährsalzen und organischen Stoffen in den Wurzeln über den Apoplast, das zusammenhängende System der Interzellularenund Hohlräume der Zellwände, durch Diffusion. Da da Wurzeln aktiv Ionen aus der Umgebung aufnehmen, erhöht sich die Konzentration im Apoplasten und Wasser strömt durch Osmosenach. In der Endodermissind die Casparyschen Streifendurch Suberin-Einlagerungen in den Zellwänden wasserundurchlässig. Hier werden Ionen aktiv und selektiv in den Symplasten transportiert.

Geißeln und Wimpern

Mit Hilfe von Geißelnund Wimpern (Cilien) können Strömungen erzeugt werden, mit deren Hilfe Nahrungspartikelchen an den Ort der Phagoscytose transportiert werden.

Beispiele:

• Bei der KragengeißelzelleMonosiga ist die Basis der Geißel von einem Kragen feiner Stäbchen, die von der Zellmembran gebildet werden, umgeben. Dieser Stäbchenkranz funktioniert wie eine Reuse: Der Geißelschlag erzeugt eine Wasserströmung durch den Kragen hindurch. Nahrungspartikel bleiben an den mit Schleim überzogenen Kragenstäbchen hängen und wandern mit dem Schleim zur Basis des Kragens, wo sie phagozytiert werden. Kragengeißelzellen finden sich als spezialisierte Zellen auch bei den Schwämmen. Hier entsteht auch ein beständiger Wasserstrom von außen durch Poren in den Zentralraum und von dort durch die obere Öffnung wieder nach außen.
• Bei dem PantoffeltierchenParamecium sorgen Wimpern im Mundfeld für den Transport von Nahrungspartikeln in die Empfangsvakuole.
• Die Schleimhautder Atemwegewird von zwei Zelltypen gebildet: Becherzellen produzieren einen Schleimfilm, in dem Staubpartikel und Krankheitserreger hängen bleiben. Dieser Film wird von den Zellen mit FlimmerhärchenRichtung Mund- und Nasenhöhle transportiert wird.
• Der Transport der Eizelleim Eileitererfolgt durch dessen Flimmerepithel.

Ferntransport ? Organsysteme

Je größer ein vielzelliger Organismus ist, um so schlechter werden im Inneren liegende Zellen allein durch Diffusion und zelluläre Transportmechanismen versorgt. Eigene Transporteinrichtungen bewerkstelligen eine rasche und gleichmäßige Verteilung von Stoffen und Wärme. Je größer der Organismus ist, um so stärker verzweigt sind diese Transportsysteme.

Der Transport muss unabhängig von der Schwerkraft in jeder Körperlage möglich sein.

Tiere

Verdauungstrakt

Mit zunehmender Größe der Nahrungsteilchen ist es notwendig, diese mechanisch zu zerkleinern und chemisch aufzuschließen. Dies übernimmt bei den größeren Mehrzellern der Verdauungstrakt. Der Weitertransport der Nahrung erfolgt über Längs- und Ringmuskeln durch Peristaltik. Die durch Verdauung erschlossenen Nährstoffbausteine und andere kleinere Moleküle diffundieren durch die Darmwand oder werden durch eigene Transportproteine durch die Zellmembranen in die Körperhöhle geschleust.

Blutkreislauf

Blutund Lymphetransportieren zahlreicher Stoffe (Nährstoffe, Abwehrstoffe, Abfallstoffe, Hormone) und Wärme. Als Transportmittel dient Wasser, in dem die Stoffe entweder gelöst oder an Trägermoleküle gebunden sind.

Das Blut wird durch ein spezielles Organ, das Herz, durch den Körper gepumpt. Bei den Wirbeltieren unterstützen Gefäßmuskeln und angrenzende Skelettmuskeln diese Pumptätigkeit.

Insektenund Weichtierebesitzen einen offenen Blutkreislauf, Wirbeltiereund Ringelwürmereinen geschlossenen. Dabei wird das Blut in einem geschlossenen Gefäßsystem durch den Körper geführt. Bei den Organen verzweigen sich die Blutgefäße zu engen, dünnwandigen Kapillaren. Hier findet der Stoffaustausch mit dem angrenzenden Gewebe durch Diffusion statt.

Gastransport

Der Gasaustausch zwischen Umwelt und Organismus findet entweder über die Haut (Amphibienund im Wasser lebende Würmer), über Kiemen(Fische, Amphibien-Larven, Wasserschnecken, Krebse) oder über Lungen(an Land lebende Tiere) statt.

Um die Kiemen immer mit frischem Wasser zu versorgen, haben sich verschiedene Mechanismen entwickelt: Fische saugen über das Maul frisches Wasser an und stoßen es über die Kiemen wieder aus, Krebseerzeugen mit ihren Hinterleibsbeinen einen beständigen Wasserstrom, die sessilenRöhrenwürmerbewegen ihre Kiemen durchs Wasser.

Um Lungen mit Frischluft zu versorgen, wird durch Erweiterung des Brustraumes mittels Zwerchfellund Zwischenrippenmuskulatur ein Unterdruck erzeugt, der die Luft einsaugt. Durch Verengung des Brustraumes wird die mit Kohlenstoffdioxid angereicherte Luft wieder ausgepresst.

Transport der Atemgase im Körper:

• Sauerstoff(Mensch): Der Sauerstoff diffundiert durch die Lungenbläschen ins Blut. Nur 3 % lösen sich physikalisch, die übrigen 93 % werden an das Hämoglobinder Erythrozytengebunden und so im ganzen Körper verteilt. In den Kapillaren wird der Sauerstoff wieder abgegeben, in den Muskelnwird er vom Myoglobinübernommen.
• Kohlenstoffdioxid(Mensch): Durch Diffusion gelangt das Kohlenstoffdioxid ins Blut, wird dort teilweise physikalisch gelöst (10 %), reagiert mit Wasser zu Hydrogencarbonatund verbleibt im Plasma(45 %) oder wird von den Erythrozyten als Hydrogencarbonat (35%) oder an Hämoglobin gebunden (10 %) transportiert.
• Tracheensystem: Da das offene Blutkreislaufsystem der Insekten die Atemgase für den hohen Bedarf der Flugmuskulatur nicht schnell genug transportieren würde, haben sie ein eigenes Röhrensystem für den Gastransport, das Tracheensystem. Die Ventilationerfolgt durch Kontraktion und Erweiterung des Hinterleibs.

Weitere Transportsysteme

Weitere Transportsysteme sind die Nierenkanälchen, Harnleiter, Samenleiter, Gallengänge, Milchgänge der Milchdrüsenund Ausführgänge der Bauchspeicheldrüse, der Talgdrüsenund der Schweißdrüsender Haut.

Nervensystem

Das Nervensystemder Tiere stellt ein Organsystem zur Aufnahme, Weiterleitung, Verarbeitung und Speicherung von Information dar. Grundlage ist der Transport von Ionen durch die Membran der Nervenzellenund von Transmitter-Stoffen durch den synaptischenSpalt. Auch Pflanzenzellen sind befähigt, Aktionspotenzialeauszubilden. Ihre Entstehung dauert allerdings länger und wird nicht über ein eigenes Nervensystem weitergeleitet.

Pflanzen

Der Ferntransport von Wasser und darin gelösten Nährsalzen findet in den Tracheenund Tracheidendes Xylemsstatt, Assimilate werden in den Siebröhrendes Phloemstransportiert.

• Transpirationsstrom

Im Transpirationsstrom werden Wasser und darin gelöste Ionen sowie organische Verbindungen und Alkaloide des Wurzelstoffwechsels durch die Gefäße des Xylems nach oben transportiert.

Da die Gefäße sehr eng sind, sorgt die Kapillarkraftdafür, dass das Wasser bis zu 80 Zentimeter aufsteigen kann. Der Wurzeldruckist eine Folge des aktiven, ATPverbrauchenden, Ionentransports in den Wurzeln, er erlaubt einen Anstieg der Wassersäule bis auf 10 Meter. Der Transpirationssogentsteht durch das Verdunsten von Wasser über die Blätter. Da eine durch Kohäsionzusammenhängende, bis zu den Wurzeln reichende, Wassersäule besteht, die durch Adhäsion an den Gefäßwänden haftet, kann das Wasser bis auf eine Höhe von 120 Meter gehoben werden.

• Assimilatstrom

Die Assimilate (Mono- und Disaccharide) werden in den Siebröhrennach unten transportiert. Ihr Zytoplasma bildet einen zusammenhängenden Symplasten, da ihre Querwände (die Siebplatten) zahlreiche Poren aufweisen, die von Plasmodesmen durchzogen sind. Der Transport erfolgt entlang eines starken osmotischenGefälles. Die Siebröhrenzellen erhalten die Assimilate durch aktiven, ATP-verbauchenden Transmembran-Transport von den sie umgebenden Geleitzellen(Transferzellen). Ihr Plasmalemmaist zur Oberflächenvergrößerung stark gefaltet (ähnlich den Darmzotten), so dass viele Transportproteine Platz haben. Am Verbrauchs- oder Speicherort werden die Assimilate wieder aktiv aus den Siebröhren gepumpt.

• Gastransport

Der Gastransport erfolgt bei Pflanzen allein durch Diffusion über Spaltöffnungenoder Lentizellenund das die ganze Pflanze durchziehende Interzellular-System. Besonders ausgeprägt sind diese Hohlräume im Schwammgewebe des Blattes. Bei Sumpf- und Wasserpflanzenwird der Gasaustausch besonders in den untergetauchten Pflanzenteile durch Aerenchyme(Durchlüftungsgewebe, Sternparenchymbei Binsen) und Lacunengefördert. Bei Sumpfpflanzen (Mangrove) verbessern Atemwurzelnden Gasaustausch mit der Luft.

Ökosysteme

Energiefluss

Der Aufbau und die Aufrechterhaltung von Strukturen macht bei den Lebeweseneine beständige Aufnahme von Energienotwendig. Über die Nahrungskettenwird diese Energie in Form von energiereichen Nährstoffen weitergegeben. Diese Energie stammt letztlich aus der Sonnenstrahlung, die von phototrophen Organismen genutzt und als chemische Energie in Nährstoffen gespeichert wird. Bei jedem Stoffwechselprozess geht Energie in Form von Wärmebewegung verloren.

Nährstofftransport

Innerhalb eines Ökosystems findet ein Nährstoff- und Nährsalztransport statt, die einem Kreislauf geführt werden. Die Primärproduzenten(photoautrotrophe Pflanzen, eukaryotische Einzellerund Bakterien) bauen bei der Assimilation (Biologie)aus anorganischen Stoffen organische Stoffe auf, die sie selbst als Bau- und Energiestoffe nutzen. Destruentenbauen in der Regel die organische Substanz wieder vollständig ab und führen sie in den anorganischen Zustand zurück. Unter anaeroben Bedingungen ist dieser Abbau langsamer, es kann sich totes, organisches Material ansammeln, das sich in geologischen Zeiträumen zu Torf, Kohleoder Erdölumwandelt. Tiere als heterotrophe Konsumenten können an diesem Stoffkreislauf teilhaben, in dem sie organische Nährstoffe aufnehmen, zum Teil veratmen und in anorganische Stoffe zurückverwandeln oder an die Destruenten oder weitere Konsumenten weitergeben. Ein autarkesÖkosystem könnte auch ohne Tiere als Konsumenten existieren, nicht aber ohne Destruenten. Die Rolle der Tiere in einem Ökosystem beruht auf der raschen Zerkleinerung organischen Materials bei der Ernährung, so dass Pilze und Bakterien als Destruenten die Remineralisierung rascher durchführen können.

Beispiele:

Legende: </br> P = Produzenten; K = Konsumenten; D = Destruenten </br> CO₂ = Kohlenstoffdioxid; O₂ = Sauerstoff; org. = organische Stoffe; CH₄ = Methan</br> N₂ = Stickstoff; NH₄⁺ = Ammonium-Ion, NO₂^- = Nitrit-Anion, NO₃^- = Nitrat-Anion

Symbiosen

In Symbiosenwerde Stoffe zwischen den Partnern besonders effektiv ausgetauscht. Man unterscheidet Ektosymbiosen und Endosymbiosen. Bei diesen lebt der eine Partner im Inneren des anderen. Beispiele hierfür sind die Stoffwechselsymbiosen der Korallenund Radiolarienmit Grünalgenoder Cyanobakterien: Der photosynthetisch aktive Partner erhält vom Tier Kohlenstoffdioxid aus der Zellatmung. Durch die Photosynthese entsteht Sauerstoff, der dem Tier für die Dissimilation zur Verfügung steht. Zusätzlich assimilieren die autotrophen Partner Stickstoff und geben die stickstoffhaltigen, organischen Verbindungen an das Tier weiter. Grünalgen nutzen Nitratals Stickstoffquelle, Cyanobakterien den elementaren Stickstoff.

Geophysikalischer Transport

Materialien und Stoffe, die den Lebewesen als Lebensgrundlage dienen können, werden durch geophysikalische Vorgänge einem Ökosystem zugeführt oder entnommen.

Zirkulation im See

Ein stehendes Gewässer erwärmt sich durch die Sonneneinstrahlung von oben. Ist es tief genug wie bei einem See, entsteht eine ausgeprägte Temperaturschichtung. Das warme Oberflächenwasser (Epilimnion) schwimmt auf dem kalten Tiefenwasser (Hypolimnion). Die beiden Wasserkörper sind durch die Sprungschicht (Metalimnionmit Thermokline) voneinander getrennt. Ist die Schichtung stabil, kann durch den Wind nur das Epilimnion durchmischt und mit Sauerstoff für die Tiere oder Kohlenstoffdioxid für photoautotropheOrganismen aus der Atmosphäre versorgt werden. Totes organisches Material sinkt zu Boden und wird dort durch aerobe Destruenten remineralisiert. Da aber kein Austausch zwischen Hypo- und Epilimnion stattfindet, reichern sich die Nährsalze unten an, während die obere Schicht an Nährsalzen verarmt, wodurch dort der Zuwachs an Primärproduzenteneingeschränkt wird.

Kühlt das Oberflächenwasser auf die Temperatur des Tiefenwassers ab, bricht die Sprungschicht zusammen, der gesamte Wasserkörper kann durchmischt werden. Die Nährsalze werden durch Konvektionin die oberen Wasserschichten transportiert und stehen damit wieder den photoautotrophen Organismen zur Verfügung, das an Sauerstoff reiche Oberflächenwasser wird nach unten transportiert, somit steht wieder Sauerstoff den Destruenten und Tieren des Tiefenwassers zur Verfügung.

Zirkulation im Meer

Ähnlich wie bei einem See bildet sich auch in den Meereneine Sprungschicht aus, die nur eine Durchmischung des Oberflächenwassers erlaubt. Beständige Winde, Corioliskraft, Gezeitensowie Temperatur- und Salzgehaltsgefälle erzeugen ein lokales und globales, horizontales und vertikales, über die Sprungschicht hinausgreifendes, Strömungssystem. Der Golfstromist Bestandteil dieses Systems. Er transportiert an der Oberfläche warmes Wasser nach Norden und sorgt damit in diesen Breiten für ein gemäßigtes Klima. Die in der Sargasso-Seegeschlüpften Aal-Larven werden durch den Golfstrom nach Nord- und Westeuropa transportiert, wo sie flussaufwärts zu ihren Laichgebieten schwimmen.

Durch die Verdunstung erhöht sich der Salzgehalt des Golfstroms und im Norden wird das Wasser abgekühlt. Dadurch erhöht sich die Dichte des Wassers und es sinkt östlich von Grönlandnach unten ab. Als kaltes, salzreiches Tiefenwasser strömt es wieder nach Süden und reichert sich dabei mit Nährsalzen an. In den Auftriebszonendes Peru-, Benguela- und Kanarenstromssorgen diese Nährsalze für eine hohe Biomasseproduktion.

Das verstärkte Abschmelzen der Eiskappen des Nordpols und Grönlands würden bei einer Klimaerwärmungzu einer Erniedrigung des Salzgehaltes und damit zum Abreißen des Golfstromes führen, dies würde zu einer eiszeitartigenAbkühlung in Europa führen.

Verfrachtungen durch Flüsse

Im Gegensatz zu einem See stellt ein Flussein offenes Ökosystem dar: Durch die Erosion im Oberlaufreichert sich das Wasser mit Nährsalzen (Carbonate, Sulfate, Eisenionen) an, die flussabwärts transportiert werden und von den Primärproduzentenund Konsumentengenutzt werden. Im Mittel- und Unterlaufkommt es einerseits am Prallhangzu Abtragungen im Uferbereich, dadurch gelangt organisches Material (Detritus) in den Fluss, das von Destruenten remineralsiert wird und damit den Produzenten zur Verfügung steht. Andererseits kommt es zu Aufschüttungen von Sand- und Schlickbänken, die besondere Kleinbiotope darstellen. Deltagebietekönnen durch Aufschüttungen einen Zugewinn an Land bewirken (Euphratund Tigris, Mississippi). Totes organisches Material von den Lebewesen des Flusses oder des Uferbereichs gelangt in großen Mengen in den Unterlauf, so dass dieser Bereich ein nährstoffreiches (eutrophes) Ökosystem darstellt.

Regelmäßige (Nil) oder gelegentliche Überschwemmungen(Oderbruch) versorgen das Überschwemmungsgebiet mit anorganischen und organischen Nährstoffen und schaffen damit die Grundlage für eine erhöhte Biomasseproduktion an Land.

Windverfrachtungen

Ähnlich wie bei den Flüssen kommt es auch durch den Windzur großräumigen Verfrachtung von organischem und anorganischem Material. Dadurch kann Humusin einem Gebiet verloren gehen und in anderen Gebieten wieder angereichert werden. (Siehe auch die Entstehung des Lößbodens).

Lebewesen nutzen den Wind als Transportmittel: Windbestäuber(Fichte, Tanne, Kiefer, Gräser) lassen ihren Pollentransportieren. Pilzenutzen den Wind zur Verbreitung ihrer Sporen. Viel Blütenpflanzenlassen ihren Samen als Flugfrüchtedurch den Wind verbreiten (Löwenzahn, Weide, Ahorn). Jungspinnen lassen sich auf einem Faden sitzend durch den Wind in andere Regionen transportieren.

Die Verfrachtung von flugfähigen Tieren kann ebenfalls zur Verbreitung ihrer Art führen (Besiedlung der pazifischen Inselwelt durch Vögel und Insekten, Wanderrichtung der Wanderheuschrecke). Allerdings können diese Tiere auch aufs Meer hinaus geweht werden, was zu ihrem Tod führen kann. Deshalb findet man auf kleinen Inseln häufig flugunfähige Insekten oder Vögel (Dronte).

Tiere als Transportsysteme

Auch Tiere werden von anderen Lebewesen als Transportsysteme genutzt:

• Tierbestäubung: Insekten(Biene, Hummel), Vögel (Kolibri), Fledermäuse, Primatentransportieren den Pollen von einer Blüte zur anderen.
• Samenverbreitung: Klettenfrüchtebleiben am Fell oder im Gefieder hängen. Samenkerne sind unverdaulich und werden von fruchtfressenden Vögeln, Feldermäusen und Primaten weit entfernt von der Mutterpflanze wieder ausgeschieden. (Siehe die besondere Verbreitung der Veilchen-Samen durch Ameisen.)
• Kuhreihernutzen Elefantenals Aussichtsplattform: Die Jagd nach Insekten und Kleintieren wird ihnen dadurch erleichtert, dass die Beutetiere durch die Elefanten aufgescheucht werden.
• Schiffshalterheften sich an Haie, so dass sie jederzeit an abfallenden Beuteteilchen teilhaben können.
• Viele Tiere mit intensiver Brutpflege(Nesthocker) tragen ihren Jungen und Partnern während der Brutzeit und der Aufzucht Nahrung zu.
• Manche Tiere ohne Nest transportieren Brut und Jungtiere auf dem Rücken (Geburtshelferkröte, Spinnen, Primaten), im Körper (Maulbrüter) oder in eigenen Bruttaschen (Seepferdchen, Beuteltiere)
• Elterntiere transportieren Jungtiere im Maul an einen sicheren Ort.
• Krötenmännchenlassen sich längere Zeit während der Laichzeit von den Weibchen tragen.

Siehe auch

Sekretion, Exkretion, Schwefelkreislauf, Globales Förderband

Dieser Artikel basiert auf dem Artikel Transport (Biologie) aus der freien Enzyklopädie Wikipedia und steht unter der GNU-Lizenz für freie Dokumentation.
In der Wikipedia ist eine Liste der Autoren verfügbar.